Система сосудов растений - апопласт





Целлюлозные оболочки всех клеток растения соединяются между собой, образуя систему сосудов, называемую апопластом. Прежде чем достигнуть сосудов ксилемы питательные вещества должны преодолеть значительное расстояние в радиальном направлении корня, по апопластическому пути. Этот путь прерывается поясками Каспари. Они представляют собой водонепроницаемые участки, в которых стенки между клетками пропитаны веществом, не пропускающим воду, — суберином. Часть ионов поступает к проводящим сосудам через клетки, не имеющие поясков Каспари. Так, в растущем кончике корня эндодерма с поясками Каспари еще не образовалась, и ионы могут проникать по апопластическому пути, минуя клеточные мембраны. Но лишь небольшое количество ионов поступает в растение по апопластическому пути; в связи с этим его роль в балансе питательных элементов незначительна.
После того как ион преодолел клеточную мембрану, дальнейшее его передвижение осуществляется по единой системе клеток — симпласту — от клетки к клетке, поскольку протопласты всех клеток связаны мостиками через плазмодесмы. Механизм плазмодесмы позволяет регулировать скорость транспортировки элементов питания по симпластическому пути. Обычная скорость передвижения ионов, аминокислот, Сахаров 2-4 см/ч.

Если мембрана разделяет два раствора различной концентрации, то в зависимости от ее проницаемости через нее будут проходить или растворитель, или растворенное вещество и в результате процесса диффузии произойдет выравнивание концентрации.

В зоне поглощения корня через мембрану клетки одновременно проникают сотни различных веществ, растворимых как в жирах, так и в воде. Неспецифическая пассивная транспортировка ионов и молекул может идти путем диффузии через поры мембраны (для гидрофильных веществ), а нейтральных молекул — путем растворения проникающего вещества в мембране (для веществ, хорошо растворимых в жирах). Площадь пор в мембране составляет не более 0,1% ее поверхности.

Для частиц, несущих электрические заряды, процесс прохождения зависит от разности концентрации и разности электрического потенциала.

Например, при наличии растворов поваренной соли разной концентрации ионы Сl и Na+ устремятся из более концентрированного раствора в менее концентрированный. Но ионы CL в водной среде более подвижны, и поэтому менее концентрированный раствор быстро станет заряженным отрицательно по отношению к более концентрированному. Между растворами возникает диффузионный потенциал. Если между ними поместить мембрану, пропускающую одни ионы и задерживающую другие, то возникает мембранный потенциал.

Механизм передвижения ионов будет определяться направлением градиента электрохимических потенциалов. При определениях внутриклеточной концентрации катионов, как правило, обнаруживается большая величина, чем можно предположить теоретически на основе диффузии. Согласно закону пассивного поглощения анионы не могут попадать в клетки, однако они накапливаются в клетках корня и в пасоке.

В последние годы сложилось представление о том, что элементы питания растений поступают в корень в основном в виде ионов с обязательным их переходом через плазмалемму клетки. Этот переход может быть пассивным, т. е. по электрохимическому градиенту, или активным, т. е. против электрохимического градиента.

Наиболее важное значение имеет механизм активного перемещения ионов через фосфолипидную мембрану.

Наиболее полно объясняет избирательность поглощения ионов, повышение их концентрации внутри клеток, конкуренцию между химически близкими ионами при поглощении клетками корня теория переносчиков. Согласно этой теории ион преодолевает мембрану не в свободном виде, а в виде комплекса с молекулой переносчика. На внутренней стороне мембраны комплекс диссоциирует, освобождая ион внутри клетки.

В случае движения веществ при помощи переносчика по электрохимическому градиенту происходит процесс облегченной диффузии. При функционировании системы с облегченной диффузией должно происходить выравнивание градиентов и установление равновесия в системе. Отсутствие в биологических мембранах систем облегченной диффузии для промежуточных продуктов метаболизма объясняется именно тем, что эти продукты должны оставаться внутри клеток и соответствующих органелл. По этому механизму вещества передвигаются с высокой скоростью: через фосфолипидную мембрану ион проходит с такой же скоростью, как через слой воды.

У грибов, водорослей и бактерий роль переносчиков могут выполнять некоторые антибиотики, например валиномицин. Комплекс валиномицина с калием является гидрофобным, так как наружу направлены углеводородные остатки, и легкорастворимым в углеводородной части мембраны. Поэтому валиномицин сильно повышает проницаемость мембран для ионов калия. Из антибиотиков, вызывающих образование пор в мембране, следует отметить грамицидин и нистатин.

Многие ионы быстро вовлекаются в биосинтетические процессы; вследствие образования органических веществ концентрация ионов внутри клеток падает, что дополнительно стимулирует перемещение веществ внутрь клеток корня.

Установлено наличие двух систем переноса ионов. Предполагается, что первая система локализована в плазмалемме, вторая, менее селективная система, возможно, локализована в плазмалемме, но, что более вероятно, в тонопласте.

Существуют два механизма переноса веществ: эстафетный и челночный. Перенос по эстафетному механизму заключается в прохождении элементов питания через мембрану, когда ион или молекула последовательно передаются от одной молекулы переносчика к другой. При этом молекулы переносчика встраиваются в мембрану одна за другой и передают по эстафете ионы или молекулы, захваченные крайней молекулой переносчика. Если переносчик движется вместе с переносимыми внутрь клетки ионами, то механизм переноса называют челночным. Переносчик, освобождая переносимое вещество внутри клетки, возвращается обратно.

Переносчик ионов водорода — протонная помпа, выкачивая протоны из клетки, создает определенный концентрационный и электрический градиент; внутренняя среда клетки при этом слегка подщелачивается. Вследствие этого переносчик может транспортировать протоны обратно в клетку по электрохимическому градиенту. Доставляя протон, переносчик может иметь сродство к другому соединению. Это могут быть анион, аминокислота, сахар, которые переносятся внутрь клетки. По терминологии, предложенной Митчелом, активная закачка в клетку по электрохимическому градиенту протона и какого-то дополнительного «седока» (аминокислота, сахар, фосфор) называется симпортом. Антипорт — выкачивание из клетки протона и закачка внутрь клетки для сохранения электронейтральности иона с одноименным зарядом, например К+.

Следует иметь в виду, что абсолютно непроницаемых мембран в природе не существует. Ион аммония в растворе находится в равновесии. Молекула аммиака проникает в клетку в тысячу раз быстрее любых других электронейтральных молекул, кроме воды. После прохождения мембраны аммиак присоединяет протон от воды, образуя ионы аммония NH4 и гидроксид-ионы ОН. При этом цитоплазма подщелачивается, в результате улучшается поступление фосфора. Вот почему применение азотных удобрений повышает поступление фосфора.

Несколько хуже, чем катион NH+, проходят мембрану такие анионы, как NO3-. CN, I. Считается, что эти ионы проходят через мембрану в 100-1000 раз труднее, чем К+ и NH4+; в высоких концентрациях эти ионы могут разрушать структуры водородных
связей мембраны.

NO3- достаточно хорошо проходит через мембрану. Если в среду, где помещена липосома — крошечный шарик, ограниченный бислойной искусственной мембраной, внести KNO3 и валиномицин, то последний образует калиевую «дырку» и внутрь липосомы начинают поступать ионы К+ и анионы NO3. она быстро разбухает. Если же KNO3 заменить на КС1, то для С1- мембрана окажется непроницаемой. Внутрь липосомы с помощью валиномицина будет поступать совсем немного калия, процесс остановится в результате образования диффузионного потенциала, и липосома не будет разбухать.

Легче всего через мембрану поступает вода. Если два объема воды разделить мембранной перегородкой и в один из них налить меченую воду, то очень быстро одинаковое количество меченой воды будет обнаружено в обоих объемах.

Еще И. И. Мечниковым было обнаружено, что лейкоциты способны «заглатывать» бактерии. Позднее было доказано, что многие клетки способны поглощать твердые частицы и капли, плавающие в окружающей среде. Это явление было названо фагоцитозом в случае захвата клетками твердых частиц и пиноцитозом — при захватывании капель жидкости. Путем пиноцитоза может происходить поступление веществ и в растения. Сначала поглощаемые частицы адсорбируются на клеточной мембране, затем мембрана затягивается внутрь, края ее в месте втягивания смыкаются. Образуется пиноцитарный пузырек, который отрывается от наружной мембраны и мигрирует внутрь клетки. В клетке мембранная оболочка пузырька разрушается ферментом и захваченные частицы попадают в цитоплазму. Процесс образования пузырька и отрыв его от наружной мембраны требуют затраты энергии, которая поступает в виде АТФ. Разрушение пиноцитарного пузырька происходит в результате слияния его с лизосомой, содержащей набор гидролитических ферментов, которые расщепляют макромолекулы.

Имеются сведения, что явление пиноцитоза вызывается в определенных участках мембраны соответствующими веществами, адсорбированными на ее поверхности. Существует также явление обратного пиноцитоза — процесса, позволяющего клеткам вывести некоторые вредные вещества наружу, не выпуская в то же время другие молекулы, свободно плавающие в цитоплазме.

Молекулы и ионы, поступающие в клетку из наружного раствора независимо от способа переноса их через плазмалемму, практически не включаются в реакции обмена веществ на уровне плазмалеммы и после поступления во внутреннее пространство клетки могут: 1) после прохождения цикла метаболических превращений оказаться в составе органических соединений структурных элементов клетки (молекулы); 2) концентрироваться в вакуолях клеток корня, создавая запас ионов, или передаваться по сосудам ксилемы в надземные части растений (избыточные ионы); 3) быть вновь выведены из организма в окружающую среду (ионы).