Теория поступления элементов питания в растение





В основе жизни растительного организма лежит многообразие реакций обмена, как с внешней средой, так и внутри клетки и между клетками или различными органами.

Существуют два типа питания живых организмов: автотрофный (усвоение минеральных солей, воды, углекислоты и синтез из них органического вещества) и гетеротрофный (использование организмами готовых органических веществ).

Основным процессом, в результате которого создаются органические вещества в растениях, является фотосинтез. В небольших количествах растения могут усваивать из окружающей среды аминокислоты, ростовые вещества, витамины, антибиотики. Азот, вода, зольные элементы поступают в растение в основном из почвы через корневую систему.

Поглощение веществ происходит через корень. Помимо поглощения, корень выполняет функции закрепления растения в почве, первичного усвоения веществ, включая их в метаболизм, распределения и перемещения воды и минеральных веществ. Корень также является органом, в котором осуществляются многочисленные биосинтетические и другие процессы.

Поглощение основной массы питательных веществ осуществляется молодыми, растущими участками корня.

Зоны роста корня представлены зоной деления, зоной растяжения и зоной корневых волосков. 1 см2 корня кукурузы или подсолнечника имеет 20-30 тыс. корневых волосков, а у яблони их всего 2,1 тыс. В корневой системе осуществляется синтез ряда физиологически активных веществ, в частности цитокининов, которые задерживают старение листьев, приостанавливают разрушение субклеточных структур, повышают приток ионов калия и уменьшают поступление ионов кальция. Необходимые факторы роста стебля — гиббереллины — частично синтезируются также в корнях.

Корневая система полевых культур представляет собой огромную поглощающую поверхность, которую сильно увеличивает наличие корневых волосков. В опытах было показано, что корневые волоски не являются специализированным органом поглощения, они лишь увеличивают поверхность корня, способствуя лучшему поглощению малоподвижного фосфора. Другие ионы имеют большую подвижность по сравнению с фосфором, и для их поглощения корневые волоски менее необходимы.

Функции корневой системы тесно связаны с надземными органами растений. Из листьев в корни оттекают ассимиляты в форме сахарозы, которая используется на: 1) метаболизм корня, его рост и поддержание функционирующих клеток корня в физиологически активном состоянии; 2) построение веществ, выделяемых корнем в наружную среду; 3) построение веществ, поступающих с пасокой в надземные органы на обеспечение синтетической деятельности корня.

На корневые выделения растения расходуют незначительные количества ассимилятов: из корней выделяется всего 0,5-0,7% углерода, поступившего в листья. В составе корневых выделений обнаружены аминокислоты, сахара, органические кислоты, витамины, ферменты. За счет подкисляющего действия корневых выделений лучше усваивается фосфор из труднодоступных соединений. Корневые выделения зависят от вида и сорта растения.

У таких растений, как верблюжья колючка, корни весят в тысячи раз больше надземной части и достигают глубины 30 м. Применение удобрений относительно снижает массу корней, увеличивая урожай. Корневой волосок в среднем живет одни сутки. У полевых культур за сутки корень растет на 1 см. Корневые волоски позволяют в 10-13 раз освоить больший объем почвы.

Поступление отдельных элементов и их накопление происходит различно и не соответствует соотношению концентраций элементов в питательном растворе. Это происходит благодаря наличию клеточной мембраны — плазмалеммы, которая предотвращает потерю веществ, накопленных клеткой, одновременно обеспечивая проникновение воды и элементов минерального питания. Плазмалемма способна осуществлять обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой. Она также принимает участие во многих других функциях клетки. По современным представлениям, мембрана клетки состоит из двух слоев фосфолипидов, которые смыкаются гидрофобными концами. В молекулы фосфолипидов «встроены» белки, т. е. плазмалемма представляет собой бимолекулярный фосфолипидный комплекс с молекулами белков-переносчиков. Фосфолипидные молекулы имеют полярные «головки» — гидрофильные группы — и неполярные «хвосты» — длинные углеводородные гидрофобные остатки. Фосфолипиды плохо растворяются как в полярном растворителе, например воде, так и в неполярной среде, например масле.

Толщина бислойной мембраны 10-12 нм. Она представляет собой либо простую пленку, либо шаровидные мицеллы. Белками выстланы поры, пронизывающие мембрану. Часть белков мембраны обладает каталитической активностью, благодаря содержанию ферментов. Белки могут быть связаны с полярными головками липидов мембраны через мостики, образуемые катионами двухвалентных металлов. Белковая глобула плавает в жидком бислое мембраны и может перемещаться в горизонтальном и вертикальном направлениях.

Молекулы растворенного вещества непрерывно хаотически движутся в растворе, сталкиваясь с другими молекулами и молекулами растворителя. Ионы проходят через клеточную оболочку к плазмалемме вследствие процесса диффузии или вместе с растворителем.

Диффузия зависит от концентрации поглощенных веществ и площади, через которую проходят молекулы или ионы. Прохождение ионов через плазмалемму вызывает поступление к ней новых ионов для выравнивания концентрации. Система пор и каналов наружной оболочки корня создает свободное пространство.

Свободным пространством принято называть часть общего объема тканей корневой системы, в которую ионы поступают и из которой они выделяются вследствие диффузии. Оно составляет около 4-6% общего объема корня и локализовано в рыхлой первичной оболочке клеточных стенок вне протопласта снаружи от плазмалеммы.

Свободное пространство подразделяют на «водное», из которого ионы могут переходить путем диффузии в воду, и «доннановское», из которого ионы могут выделяться только в солевой раствор путем эквивалентного обмена. Клетки корня по отношению к наружному раствору имеют, как правило, отрицательный заряд. Они притягивают к себе и удерживают катионы и отталкивают анионы.

«Доннановское» (обменное) пространство локализовано ближе к клеточным стенкам, где катионы концентрируются вследствие отрицательного заряда стенок.

В свободное пространство ионы поступают с большой скоростью и при повышении концентрации согласно кривой насыщения. Это слабо избирательный обратимый процесс; в нем не участвуют диффузионные барьеры. На этом этапе поглощения имеет большое значение обменная адсорбция, при перемене раствора адсорбированные ранее катионы обменно замещаются. Вещества, поступившие в свободное пространство в результате процесса диффузии, могут подвергаться там первичной обменной адсорбции; они могут вытесняться из свободного пространства в наружный раствор или внутрь клетки. Таким образом, процесс адсорбции состоит в связывании клеточными оболочками элементов питания и удерживании их в виде ионов силами электростатического притяжения. Поступление элементов питания в свободное пространство более правильно рассматривать не как их поглощение, а как подготовительный этап поглощения.